從生物物理視角揭示真菌菌絲生長推動力
真菌菌絲作為絲狀細胞，其通過頂端生長（tip growth）不斷延伸以探索新環(huán)境并吸收養(yǎng)分，從而擴展菌落。這種生長模式需要快速合成細胞成分并維持細胞擴張，其中“膨壓”（turgor pressure）——細胞內(nèi)的靜水壓力——被認為是關(guān)鍵的推動力。然而，不同真菌表現(xiàn)出不同的膨壓調(diào)控方式，部分真菌甚至在沒有明顯膨壓的情況下依然能完成生長，這促使科學(xué)家重新評估膨壓與菌絲生長之間的復(fù)雜關(guān)系。文章首先從基本物理原理出發(fā)，說明膨壓的本質(zhì)是由細胞內(nèi)外滲透壓差引起的靜水壓力。作者引用理想氣體狀態(tài)方程PV=nRT，將壓力（P）、體積（V）、溶質(zhì)摩爾數(shù)（n）等變量聯(lián)系起來，指出膨壓、細胞體積和溶質(zhì)濃度是動態(tài)相關(guān)的。生長中的細胞不是封閉系統(tǒng)，而是一個不斷有水分進入、壁被重塑、溶質(zhì)被調(diào)節(jié)的動態(tài)系統(tǒng)。作者特別指出，膨壓在細胞體積擴大過程中的作用受細胞壁的“體積模量（elastic modulus）”限制——在低壓狀態(tài)下，細胞壁易被擴張；在高壓時，細胞壁變得剛硬，限制進一步生長。接著，作者分析了水的流入在維持膨壓和細胞體積增長中的作用。盡管水的膜通透性通常較高，但文章也指出部分真菌中并不依賴水通道蛋白（aquaporins）進行水輸運。
例如在Neurospora crassa中，刪除水通道蛋白基因的突變體并不表現(xiàn)出生長缺陷，說明水的自由擴散已經(jīng)足夠支持生長。水的主要進入點集中在頂端區(qū)域，水分流動呈現(xiàn)空間梯度，向后快速衰減。進一步，文章深入探討了細胞壁“可擴展性”（extensibility）的調(diào)控作用。這一特性是決定生長速率的關(guān)鍵因子。
在模型生物Achlya bisexualis中的實驗顯示，壁的軟化程度與菌絲的生長速率呈強相關(guān)。研究表明，細胞壁必須經(jīng)歷“塑性變形”才能實現(xiàn)持久的體積增長，而這種變形依賴于新的壁組分（如葡聚糖）與膜材料的持續(xù)供應(yīng)。經(jīng)典的Lockhart模型指出，細胞生長速率與壁的可擴展性和膨壓之間存在明確的數(shù)學(xué)關(guān)系：只有當(dāng)膨壓超過一個最小閾值時，才會發(fā)生壁的不可逆擴展。Ca2?梯度被證明是另一關(guān)鍵機制。
作者指出，不同真菌種類中，Ca2?梯度的來源有所差異。在Saprolegnia ferax中，Ca2?通過膜上的拉伸激活型通道進入細胞；而在Neurospora crassa中，Ca2?主要通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放而非外源通道進入胞質(zhì)，受InsP?信號調(diào)控。這種頂端富集的Ca2?促進囊泡融合，將新的膜和壁材料送至生長點。研究還發(fā)現(xiàn)，一些調(diào)控鈣離子濃度的基因（如nca-1,nca-2,cax）即便失活也不影響菌絲形態(tài)，提示真菌存在冗余或非典型的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。作者特別強調(diào)“滲透MAPK通路”（osmotic mitogen-activated protein kinase cascade）在膨壓調(diào)控中的中心作用。這一信號級聯(lián)系統(tǒng)控制離子（如K?、Cl?）的攝入和滲透活性物質(zhì)（如甘油）的合成，以應(yīng)對環(huán)境滲透壓的劇烈變化。
以N.crassa為例，在細胞暴露于高滲透壓（如蔗糖或NaCl）條件下，會立即發(fā)生水分流失、膜電位短暫去極化、菌絲停止生長，然后通過H?-ATP酶驅(qū)動的K?攝入與甘油合成逐步恢復(fù)膨壓。在一系列os-1、os-2等突變體中，這些調(diào)節(jié)反應(yīng)被顯著削弱，驗證了MAPK通路在正常和應(yīng)激條件下的重要性。作者還分析了一種重要但較少被關(guān)注的現(xiàn)象——胞質(zhì)“質(zhì)量流”（mass flow），即大量胞質(zhì)物質(zhì)沿菌絲管道向頂端移動，為生長供能供材。這種流動不同于分子馬達牽引的囊泡運輸，它類似于低雷諾數(shù)環(huán)境下的管道液體流動。研究通過微注入硅油驗證了胞質(zhì)中存在整體向頂端的流動行為。雖然使用壓力探針尚無法直接檢測到足夠的壓力梯度，但計算表明，即使只有0.05–10 kPa/cm的微弱壓差，也足以維持這種流動。通過在特定位置施加局部高滲處理，研究者成功地調(diào)控了胞質(zhì)流速，為質(zhì)量流驅(qū)動提供了實驗證據(jù)。
文章最后指出，菌絲的生長不僅是一個局部的細胞壁和膜的合成問題，更是一個由壓力、水分、電流、離子流、細胞骨架和囊泡運輸共同協(xié)作的復(fù)雜系統(tǒng)。在Neurospora crassa中，一些囊泡運輸所需的SNARE蛋白和馬達蛋白（如dynein、kinesin）的突變會造成生長偏折、核分布異常等表型，但不完全阻斷胞質(zhì)運輸，這間接支持了質(zhì)量流的存在和功能補償作用。文章認為，未來需要更復(fù)雜的整合模型，考慮分子馬達的局部精確控制與大尺度壓力驅(qū)動運輸如何協(xié)同完成菌絲生長?？偨Y(jié)：
綜上所述，該文通過一系列理論分析和實驗數(shù)據(jù)，揭示真菌菌絲生長是一個由膨壓驅(qū)動、細胞壁可擴展性調(diào)控、Ca2?信號調(diào)節(jié)、囊泡運輸和胞質(zhì)質(zhì)量流協(xié)同作用的過程。膨壓雖然重要，但并不是唯一推動力。調(diào)控細胞壁機械性能和維持胞內(nèi)物質(zhì)高效運輸?shù)臋C制在維持頂端生長中起著核心作用。本文強調(diào)將生物物理視角與分子機制整合，是理解真菌生長行為、以及病原真菌侵染機制的關(guān)鍵。
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