鹽堿地中微生物（細(xì)菌和古細(xì)菌）對(duì)鹽度的響應(yīng)模式與進(jìn)化策略
在氣候變化的影響下，鹽堿地面積不斷擴(kuò)大，了解鹽堿地中微生物生態(tài)進(jìn)化策略，對(duì)預(yù)測(cè)未來土壤健康和生態(tài)功能具有重要意義。對(duì)沿海土壤進(jìn)行宏基因組測(cè)序發(fā)現(xiàn)，土壤細(xì)菌和古菌的生態(tài)進(jìn)化策略截然不同，包括不同的基因組大小和土壤微生物組功能潛力。在高鹽環(huán)境中，細(xì)菌的基因組規(guī)?？s小，代謝基因減少，而古菌的基因組規(guī)模增大，抗鹽、代謝和碳獲取基因更豐富。這表明，當(dāng)面臨鹽脅迫時(shí)，細(xì)菌通過精簡(jiǎn)基因組節(jié)約能量來應(yīng)對(duì)，而古細(xì)菌擴(kuò)大其碳獲取途徑，以增加資源利用率來應(yīng)對(duì)鹽脅迫。這些研究結(jié)果都表明，不同微生物譜系應(yīng)對(duì)土壤鹽脅迫的生態(tài)進(jìn)化適應(yīng)策略是不同的。
1、微生物基因組大小對(duì)鹽度的響應(yīng)模式
細(xì)菌基因組大小隨鹽度的變化與作為生態(tài)進(jìn)化策略的基因組精簡(jiǎn)是一致的。耐鹽細(xì)菌基因組規(guī)模較小，鹽度梯度細(xì)菌類群的功能基因較少，這共同表明了基因的丟失。這與之前的工作一致，即環(huán)境壓力如低pH值、高熱、干旱和鹽分會(huì)導(dǎo)致功能喪失、過熱、干旱和鹽分等環(huán)境脅迫會(huì)導(dǎo)致功能冗余基因的喪失。尤其是耐鹽細(xì)菌在合成有機(jī)相容性溶質(zhì)的過程中更傾向于犧牲其抗鹽機(jī)制。這是因?yàn)檫@是因?yàn)楹铣捎袡C(jī)溶質(zhì)是一種非常耗能的應(yīng)激機(jī)制這是因?yàn)楹铣捎袡C(jī)溶質(zhì)是一種非常耗能的脅迫機(jī)制，會(huì)導(dǎo)致生長產(chǎn)量（即每克C代謝產(chǎn)生的生物量）降低約90%。
研究結(jié)果表明，與鹽敏感古菌相比，耐鹽古菌的基因組大小明顯增大。與鹽敏感古菌相比，耐鹽古菌的基因組大小明顯增大、這表明它們的生態(tài)進(jìn)化策略可能與細(xì)菌完全不同。
圖1各組的系統(tǒng)發(fā)育分布和基因組大小
2、微生物功能潛力對(duì)鹽度的反應(yīng)
在細(xì)菌和古菌中，較小的基因組規(guī)模往往與較低的功能基因豐度有關(guān)。平均而言，pos-arch組中的類群的KOs和KEGG通路的豐度明顯高于neg-arch組中的類群，而細(xì)菌中的情況恰恰相反。只有一個(gè)例外，即遺傳信息處理通路在pos-bac組和neg-bac組之間沒有顯著差異。
圖2 細(xì)菌和古細(xì)菌功能潛力隨鹽度變化而變化
3、耐鹽細(xì)菌和古細(xì)菌中的抗鹽基因
與鹽敏感類群相比，耐鹽細(xì)菌和古菌與耐鹽相關(guān)的KO的豐度都明顯更高。這證明了分組的準(zhǔn)確性。與豐度不同，細(xì)菌和古細(xì)菌之間的耐鹽機(jī)制多樣性也存在很大差異。耐鹽古細(xì)菌往往具有全面的耐鹽機(jī)制。對(duì)于三種最著名的適應(yīng)性抗鹽機(jī)制，76%的耐鹽古細(xì)菌（38個(gè)類群）擁有這三種抗鹽機(jī)制，而只有2%的敏感古細(xì)菌（10個(gè)類群）擁有這三種機(jī)制。細(xì)菌類群則呈現(xiàn)出相反的模式。也就是說，pos-bac類群的耐鹽機(jī)制多樣性較低。
圖3細(xì)菌和古菌鹽度反應(yīng)組中抗鹽基因的差異
4、耐鹽細(xì)菌和古細(xì)菌獲取C的潛力
與鹽敏感細(xì)菌和古菌相比，耐鹽細(xì)菌和古菌往往含有較高比例的C獲取基因。具體來說，pos-bac組的總碳獲取基因和碳降解基因的相對(duì)豐度為13.49%，而negative-bac組為12.43%。這種模式在古菌中更為明顯，正古細(xì)菌與負(fù)古菌的總碳獲取基因比率分別為24.37%與12.65%。pos-arch組和neg-arch組中參與C獲取的基因絕對(duì)豐度沒有明顯差異。就古細(xì)菌而言，pos-arch組參與C獲取的基因絕對(duì)豐度明顯高于負(fù)-古細(xì)菌。
圖4細(xì)菌和古菌獲取C的基因?qū)}度反應(yīng)的差異
總結(jié)
鹽度作為微生物重要的環(huán)境脅迫，極大程度影響了微生物群落構(gòu)建，并導(dǎo)致了細(xì)菌與古菌選擇不同的生態(tài)進(jìn)化策略。古菌的對(duì)鹽度的響應(yīng)尤為明顯，50個(gè)耐鹽古菌全部屬于廣古菌門，而幾乎所有非耐鹽古菌都屬于奇古菌門。細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化主要與基因組縮小有關(guān)，但古菌能夠保持穩(wěn)定的基因組大小和多種潛在功能以應(yīng)對(duì)壓力，這是因?yàn)楣啪郝涞钠骄蚪M大小小于細(xì)菌，它們經(jīng)歷基因組縮小的可能性較小。此外，本文還從功能基因、耐鹽基因和碳獲取基因三個(gè)方面分別對(duì)比細(xì)菌和古菌的生態(tài)進(jìn)化策略。氣候變化導(dǎo)致土壤鹽度變化，理解微生物從各個(gè)方面對(duì)鹽度的適應(yīng)對(duì)預(yù)測(cè)土壤未來的生物化學(xué)功能尤為重要。
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